行军蚁的天敌是谁?行军蚁的对手是谁？广大头蚁是一种危害性极大的入侵蚂蚁，这种原产于非洲的大头蚁已经成功扩散到全球许多热带和亚热带地区，对生态环境的破坏性足以与红火蚁和阿根廷蚁相提并论。尽管个头不大（工蚁体长2毫米，兵蚁3.5毫米），广大头蚁具备超强的适应能力和种间竞争力，并且能够形成规模庞大的超级群落，它们每到一地必会积极取代当地的蚂蚁种类，在许多地区都造成了生物多样性的显著下降。

广大头蚁兵蚁（大）和工蚁（小）

游蚁属是新世界最具代表性的一类行军蚁，其中最引人注目的当属布氏游蚁，这种行军蚁的工蚁呈多态性，体长3~12毫米，数量可达70万之众。由于它喜爱白天在地面行军的习性，布氏游蚁可以说是科学家研究最多的新热带行军蚁之一。布氏游蚁的食谱广泛，其中一半是由各种蚂蚁组成，黄蜂、蟑螂、蜘蛛和蝎子等其它节肢动物则构成了食谱的其余部分。

资料显示，广大头蚁在一百多年前就已经入侵到中美洲和南美洲的不少地区，如今它们在新世界的分布范围已经与布氏游蚁高度重合，当世上最凶恶的入侵蚁种遇上势不可挡的行军蚁，会是怎样一种情景呢？

布氏游蚁兵蚁（大）和工蚁（小）

行军蚁攻打广大头蚁的蚁巢，从前线返回的部队却无缘无故被同伴屠杀

墨西哥东部的莫雷洛斯港是行军蚁经常出没的地区，布氏游蚁和钩齿游蚁这两种行军蚁的密度高达每公顷0.71个群落，同时广大头蚁也已经入侵该地，它们之间的冲突是在所难免的。研究人员观察到，行军蚁总共对广大头蚁的蚁巢实施了多达35次攻击，其中布氏游蚁24次，其余11次是钩齿游蚁。

在战斗的前半阶段行军蚁还是战果颇丰的，它们成功攻入广大头蚁的巢穴并抢走了一部分卵幼，然而广大头蚁也不是好惹的，无论是在蚁巢入口还是内部，广大头蚁的工蚁都对入侵者展开了激烈的反击，它们用大颚咬住并拉扯许多行军蚁的肢体。

钩齿游蚁兵蚁（大）和工蚁（小）

广大头蚁的顽强抵抗是行军蚁在捕猎其它蚂蚁时很少能够遇到的，这迫使入侵者们不得不在蚁巢内部逗留更长的时间，从行军蚁进入蚁巢到第一批部队离开蚁巢往往超过30分钟，在接下来的40~50分钟，攻入蚁巢的其它行军蚁也陆续离巢。

在返回军营的途中，行军蚁遇上了其它游荡在外的同巢伙伴，令人惊讶的是，这些凯旋而归的战士迎来的不是同伴们的欢迎，而是一场残酷的屠杀。研究人员发现，几乎所有离开大头蚁蚁巢的行军蚁都遭到了同伴的攻击，其中大多数被杀掉，这些无辜的被攻击者并未反抗，它们只是蜷缩身体、触角向后折叠，或者并腹胸（即蚂蚁的“胸部”）垂直于地面、腹部向前弯曲，任由昔日的战友将自己杀死。

当最后一批返回的行军蚁被同族消灭后，行军蚁的攻击纵队开始转向别的方向，它们逐渐不再招募更多兵力，对广大头蚁巢穴的攻击行动也就此终止。因此，尽管广大头蚁失去了一部分卵幼，但群落的核心部分最终还是得以幸免。

游蚁攻打广大头蚁后自相残杀的情况

在这些袭击中，行军蚁也付出了一些代价，根据学者的统计，平均约有1800只布氏游蚁和1300只钩齿游蚁死于同伴之手，损失的兵力分别占据整个群落的0.24%和0.67%。

行军蚁自相残杀的原因，可能是体表化合物在作怪

为什么那些从大头蚁蚁巢出来的行军蚁会被同伴当做敌人攻击呢？科学家对此作出了一个假设，那就是双方在交战过程中，入侵者的体表沾上了广大头蚁体表的碳氢化合物，蚂蚁通常利用碳氢化合物来识别同伴或敌人，这些沾染了大头蚁气味的行军蚁可能会因此被同伴认定为敌人。

为了验证这一假设，研究人员需要做一些实验，首先将30~50只广大头蚁放入装有20毫升超纯水的试管中，然后用手剧烈摇动试管5分钟，目的在于让广大头蚁的碳氢化合物混入水中，形成乳状液。接着研究人员将试管内的广大头蚁取出，放入行军蚁，摇动试管10秒后放置5分钟，同时在对照组中，另一批行军蚁被浸入装有20毫升超纯水的试管中。

5分钟过后，研究人员将实验组和对照组中的行军蚁取出并放入玻璃容器中做20分钟的干燥处理，随后这些晾干的行军蚁会被放到正在行进的同伴旁边，最后就是观察它们是否被同伴攻击。此外，考虑到不同品级的工蚁对实验结果可能产生影响，学者选用了小型工蚁、中型工蚁以及大型工蚁各30只进行实验。

实验结果显示，那些只是浸泡在超纯水中的行军蚁，很容易就返回到同伴的队列中去，只有一只大型工蚁被攻击但并未被杀。而实验组中的那些行军蚁就惨了，它们遭到了同伴们的猛烈攻击，几乎所有工蚁都被杀死并当做食物带回蚁巢，仅有2只幸免于难。

当这些行军蚁被同伴围攻时，它们的姿态和野外观察中类似，都是一副束手就擒的样子。工蚁品级的不同对它们的结局似乎没有什么影响，绝大多数小型工蚁、所有的中型和大型工蚁都被杀掉。

这个实验结果证实了学者之前的猜测，行军蚁自相残杀的原因很可能是因为粘上了广大头蚁的体表碳氢化合物，这扰乱了行军蚁的敌我识别系统，最终酿成了同室操戈的悲剧。当然，除了体表化合物，蚂蚁分泌出的化学物质也有可能沾到行军蚁身上，之前也有研究指出广大头蚁可能会在攻击时从腹部末端释放出一些分泌物。

这种防御机制在新热带本土蚂蚁中是否存在？

广大头蚁的原产地是非洲，在新热带地区它们是一种入侵物种，因此这种防御机制绝非长期以来与游蚁协同进化的结果，而是一种意外收益，帮助它们从行军蚁的袭击中幸存下来。有人可能会好奇，连初来乍到的广大头蚁都能转移碳氢化合物并触发行军蚁内部相残，那些与行军蚁共存无数个岁月的本地蚂蚁会不会也存在这种防御机制呢？

实际上，这种可能性是存在的，学者在法属圭亚那曾经注意到类似的现象，布氏游蚁在袭击过残暴火蚁的蚁巢后，遭到了同巢伙伴的攻击。残暴火蚁是当地的一种火蚁，这种蚂蚁性情凶暴，常常驱赶蚁巢附近的其它蚂蚁，它们的群落规模非常庞大，能够形成绵延54公里的超级群落。

残暴火蚁

研究人员作出假设，布氏游蚁与相同生境内的某些蚂蚁接触后，可能会产生类似广大头蚁那样的效应。在实验之前，研究人员在法属圭亚那的野外采集了四种蚂蚁，分别为六刺芭切叶蚁、欺骗大头蚁、残暴火蚁以及温柔弓背蚁。之所以选取这四种蚂蚁一是因为它们在布氏游蚁觅食的地区比较常见，二来它们的体型比较容易用镊子操作，体型太小的蚂蚁在实验中较难操作。

在实验组中，研究人员使用柔软的镊子夹起布氏游蚁和另一种蚂蚁，让布氏游蚁和四种蚂蚁的躯干摩擦2分钟。在对照组中，让另一些布氏游蚁和同巢伙伴摩擦2分钟。通过这些操作，其它蚂蚁体表的碳氢化合物被转移到布氏游蚁身上。

之后这些布氏游蚁会被放回到同伴中去，研究人员将会观察它们是否被同伴接纳、对碰触角抑或是被驱赶和撕咬。结果发现，对照组中的布氏游蚁百分之百被同伴接纳，那些沾上六刺芭切叶蚁和欺骗大头蚁气味的游蚁绝大多数也被接纳了。沾上残暴火蚁和温柔弓背蚁气味的布氏游蚁面对的则是截然不同的命运，只有少部分被同伴认可，它们中的大多数都被同伴张着大嘴追赶甚至撕咬。

实验的结果证明了先前的假设，和布氏游蚁共存的蚂蚁中，的确有某些种类的碳氢化合物会在接触中转移到游蚁身上，并成功干扰了游蚁的敌我识别线索。既然如此，这些本地蚂蚁是否可以依靠这种御敌机制挡住行军蚁的进攻呢？

答案是否定的，过去的研究显示，面对来势汹汹的游蚁，很多蚂蚁的第一反应就是全体撤出蚁巢，只安排少量的工蚁转移卵幼，游蚁在抢走大量卵幼后很少杀死工蚁和蚁后，后者在灾难过后得以重建家园。

布氏游蚁在行军

像欺骗大头蚁和温柔弓背蚁这些群落较小的蚁种，唯一有效的应敌方式就是逃，它们会失去大部分卵幼，但只要保住蚁后和工蚁，群落就还有恢复的希望。如果它们试图像广大头蚁那样反抗行军蚁，只有6000~10000只工蚁的群落面对几十万甚至上百万大军无疑是死路一条。

因此这些蚂蚁的工蚁极少会和行军蚁长时间接触，碳氢化合物也就几乎没有机会传递到行军蚁身上，即使小群落的蚂蚁偶尔能将化学物质转移过去，行军蚁数量庞大的兵力也会稀释掉这些气味，最终依然无法形成有效的防御机制。

当行军蚁进攻大群落的蚂蚁时，由于双方的工蚁数量比较接近，在群落层面上直接和行军蚁正面对抗可能会是个有效的御敌策略，典型的例子就是前文的广大头蚁，这些凶猛的入侵物种面对强大的行军蚁也没退缩，在蚁巢内部的鏖战中，身体接触很频繁，这有助于化合物的传递。

钩齿游蚁正在运送抢来的其它蚂蚁的卵

在法属圭亚那的本地蚂蚁中，残暴火蚁是最狠的角色之一，这种蚂蚁攻击性很强而且群落规模庞大，附近几乎所有的蚂蚁都很畏惧它，不过它同时也是布氏游蚁的潜在猎物之一。野外观察记录显示，布氏游蚁在袭击残暴火蚁巢穴时和一些火蚁有过身体接触，这些与火蚁冲突过的个体后来遭到了其它游蚁的攻击，很明显是化合物在起作用。

不过，虽然残暴火蚁群落很大，但它们面对布氏游蚁时却选择了类似小群落蚁种的策略，也就是大部分工蚁迅速撤离蚁巢，任由行军蚁劫走它们的卵幼，因此残暴火蚁其实并不敢正面对抗行军蚁，它们造成的自相残杀事件是零星的，无法起到遏制行军蚁攻势的作用。这个现象与其他学者的观察一致，过去有研究指出，残暴火蚁在面对布氏游蚁时一改往日的强势，表现的非常顺从。

我们也注意到，六刺芭切叶蚁的体表化合物并未引起布氏游蚁的内部相残。事实上游蚁属的行军蚁基本上不会尝试捕食芭切叶蚁属的蚂蚁，两者在野外相遇时总是忽略彼此、各走各的，这一现象的原因目前还不清楚，可能是因为芭切叶蚁的成熟群落拥有几百万工蚁，已经超出了游蚁的能力范围。

布氏游蚁

尽管芭切叶蚁很强大，但它们也有自己的克星，一种名叫艾氏漫蚁的行军蚁就是以芭切叶蚁为主食，这种行军蚁有时甚至能彻底消灭拥兵百万的成熟群落。在芭切叶蚁与漫蚁的战斗过程中，许多工蚁都会参与到对抗漫蚁的行动中去，不少漫蚁很可能会沾上芭切叶蚁的体表化合物。然而，研究人员从未观察到艾氏漫蚁内部相残，由此可见芭切叶蚁的碳氢化合物至少对漫蚁来说是无效的，无法干扰到后者的敌我识别线索。

广大头蚁无意中触发了御敌法宝，对当地的蚂蚁来说可能是一场灾难

广大头蚁的反抗无意中传播了自身的体表化合物，从而触发了行军蚁内部的自相残杀，这一因素是遏止行军蚁攻势的关键，就连蚂蚁专家也是始料未及。从目前的记录看，布氏游蚁和钩齿游蚁对广大头蚁可以说是见一次打一次，但每次都会因为内斗而损兵折将，长此以往，这可能会对游蚁形成一种选择压力，也许会导致行军蚁逐渐降低对广大头蚁的捕食频率。

如果局面真的朝着那样的方向发展，广大头蚁面临的捕食压力将会大大降低，这些失去天敌的入侵物种会进一步提高种群密度，对本地的许多节肢动物来说绝不是个好消息。

广大头蚁兵蚁

广大头蚁在生态竞争中的可怕之处并不仅限于资源利用性竞争（争夺食物资源），同时它们也倾向于直接消灭掉对手的整个群落，这一特点在非洲原产地已经有所体现，到了引入地可以说是变本加厉。研究人员曾经选取原产地喀麦隆和莫雷洛斯港最常见的十几种当地蚂蚁，在实验室中让它们与广大头蚁进行群落层面的竞争。

实验结果显示，广大头蚁对所有蚁种都发动了进攻，喀麦隆的12种蚂蚁中有7种以很小的代价挡住了广大头蚁的所有攻势，有3种蚂蚁只在少数情况下被广大头蚁杀光所有工蚁，只有1种蚂蚁表现出脆弱的抵抗能力，有时不到一小时就被消灭掉整个群落。而莫雷洛斯港的11种常见蚂蚁中，有5种总是被灭，3种经常被灭，仅有锥臭蚁、臭蚁和热带火蚁能以极小损失抵御广大头蚁的进攻。